le phénomène de la photosynthèse
LE CYCLE DU CARBONE ET DE LA FORÊT : DE LA PHOTOSYNTHÈSE AUX PRODUITS FORESTIERS SOMMAIRE Le dioxyde de carbone (CO2) est un des gaz à effet de serre qui contribue actuellement au réchauffement de la planète. Le carbone, qui est l'une des composantes de ce gaz, fait l'objet de nombreux échanges entre les divers constituants terrestres, atmosphériques et océaniques qui forment le cycle global du carbone. La concentration atmosphérique du CO2, qui était de 356 ppmv en 1993, augmente actuellement de 1,5 ppmv par an, ce qui correspond à une accumulation annuelle de carbone dans l'atmosphère de 3,2 ± 0,2 GtC/an (gigatonnes de carbone/an). Cette accumulation est toutefois inférieure à la quantité émise par les activités humaines, qui totalisent 7,1 ± 1,1 GtC/an. Selon les dernières estimations publiées par le Intergovernmental Panel On Climate Change (1995), la quantité de carbone émis par les activités humaines, qui n'est pas mesuré dans l'atmosphère, serait absorbé par les océans et les forêts. Les forêts apparaissent donc être une composante importante du bilan global du carbone. Les processus d'échange de carbone entre l'atmosphère, la végétation et le sol sont la photosynthèse, la respiration autotrophe et la respiration hétérotrophe. La photosynthèse permet à la végétation d'absorber le CO2 de l'atmosphère. La respiration autotrophe représente l'ensemble des processus métaboliques qui, chez les arbres, provoquent une libération de CO2 dans l'atmosphère. La respiration hétérotrophe est la libération de CO2 dans l'atmosphère causée par les activités des organismes qui ne font pas de photosynthèse. La respiration hétérotrophe qui se déroule principalement dans le sol est due à l'activité microbienne qui transforme le matériel organique en CO2. L'importance relative de la photosynthèse vis-à-vis les diverses formes de respiration détermine si l'écosystème forestier est un puits, une source de carbone ou s'il est en équilibre avec l'atmosphère sur le plan des échanges de carbone. Un écosystème forestier est considéré comme un puits de carbone lorsque, pour une période donnée, la quantité de CO2 absorbé par la photosynthèse est supérieure à la quantité libérée par la respiration autotrophe et la respiration hétérotrophe. Si la quantité de CO2 libéré est supérieure à la quantité absorbée, l'écosystème forestier est, pour une période donnée, considéré comme une source de carbone. Les divers processus qui affectent les flux de carbone dans l'écosystème forestier comme la photosynthèse, la respiration autotrophe et larespiration hétérotrophe connaissent des fluctuations selon les stades de développement de la forêt. La connaissance de l'évolution des divers flux de carbone dans un écosystème forestier est essentielle si on vise à optimiser les fonctions de puits et de réservoir de carbone de cet écosystème. Plusieurs auteurs ont essayé de déterminer si globalement les forêts séquestrent ou libèrent du carbone au cours de leur existence, car les forêts et les sols forestiers sont des réservoirs de carbone très importants. Bien que les travaux de recherche apportent constamment de nouvelles découvertes sur ce sujet, il est possible de souligner quelques avis qui, sans être des certitudes, reflètent toutefois l'état actuel des connaissances. Selon la documentation scientifique: - les écosystèmes forestiers séquestrent beaucoup plus de carbone par unité de surface que bien d’autres écosystèmes terrestres ; - une jeune forêt en croissance constitue un puits de carbone ; - une forêt mature est un réservoir de carbone dont les fonctions de puits et de source de carbone sont équivalentes ; - le remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt provoque une libération de CO2 vers l'atmosphère à cause de la décomposition et du brûlage des résidus de coupe et de production. Certains auteurs croient que cette libération de CO2 pourrait être égale ou plus importante que l’augmentation temporaire de la fixation de CO2 par la jeune forêt ; - le sol forestier est un important réservoir de carbone ; - augmenter les superficies forestières en reboisant est le meilleur moyen d'augmenter la séquestration du carbone par les forêts ; - augmenter la croissance des arbres par la sylviculture peut augmenter ou non la séquestration de carbone par la forêt. Par exemple, l’éclaircie pourrait provoquer une1. LE CYCLE GLOBAL DU CARBONE ET L'AUGMENTATION DE LA CONCENTRATION ATMOSPHÉRIQUE DU DIOXYDE DE CARBONE Le dioxyde de carbone (CO2) est un des gaz à effet de serre qui contribue actuellement au réchauffement de la planète. Le carbone, qui est l'une des composantes de ce gaz, est l'objet de nombreux échanges entre les divers constituants terrestres, atmosphériques et océaniques qui forment le cycle global du carbone. La figure 1 illustre les réservoirs et les flux de carbone qui constituent le cycle global du carbone (adaptée de Houghton et al., 1995). Figure 1. Réservoirs et flux de carbone qui constituent le cycle global du carbone La concentration atmosphérique de CO2, qui était de 280 ppmv (parties par million par volume) à l'époque pré-industrielle (1750-1800), est passée à 356 ppmv en 1993 et actuellement, elle augmente de 1,5 ppmv par an (Schimel et al., 1995). Cette augmentation récente de la concentration atmosphérique de CO2 est principalement due aux activités humaines (Watson et al., 1990). En effet, pour la période 1980-1989, l'addition annuelle de carbone au cycle planétaire par la combustion de combustibles fossiles et la production de ciment fut en moyenne de 5,5 ± 0,5 GtC/an (gigatonnes de carbone/an), alors que la contribution de la déforestation (forêt tropicale) fut de 1,6 ± 1,0 GtC/an (Schimel et al., 1995). Malgré l'importance de ces émissions (7,1 ± 1,1 GtC/an), l'augmentation annuelle de carbone atmosphérique n'a été que de 3,2 ± 0,2 GtC/an (Schimel et al., 1995). Watson et al. (1990) estiment que l'augmentation de la concentration atmosphérique de CO2 durant la dernière décennie correspond à 48 ± 8 es émissions totales pour cette période. La quantité de CO2 qui ne s'accumule pas dans l'atmosphère serait, selon la documentation, absorbé par les océans et éventuellement, déposé au fond des profonds océans (Jarvis, 1989). Par contre, selon Watson et al. (1990), ce CO2 est séquestré dans des proportions équivalentes dans les océans et le milieu terrestre. Comme le mentionne Vitousek (1994), le sort du carbone émis qui n'est pas mesuré dans l'atmosphère amène encore beaucoup de controverse. Le bilan global le plus récent publié par le Intergovernmental Panel On Climate Change, qui couvre la période 1980 à 1989, est présenté au tableau 1 (Schimel et al., 1995). TABLEAU 1 BILAN ANNUEL MOYEN DE CO2 POUR LA PÉRIODE S'ÉCHELONNANT DE 1980 À 1989 1 1. Les écarts-types ont été déterminés à partir d’un intervalle de confiance de 90epuis 1957, la concentration atmosphérique de CO2 fait l'objet d'un suivi précis à l'observatoire de Mauna Loa à Hawaii (Keeling et al., 1989a dans Vitousek, 1994). La figure 2 présente d'ailleurs l'évolution de la concentration atmosphérique du CO2 de 1958 à 1988 (adaptée de Schimel et al., 1995). Vitousek, (1994) indique que l'augmentation Émissions provenant de la combustion des combustibles fossiles et de la production du ciment Émissions nettes provenant du changement de vocation des terres aux tropiques (déforestation) 5,5 8 2.2 La respiration autotrophe : l'émission de dioxyde de carbone par l'arbre Les arbres libèrent du CO2 lors de la photorespiration et de la respiration. La photorespiration se déroule simultanément à la photosynthèse, alors que la respiration suit les activités métaboliques diurnes et nocturnes de l'arbre. 2.2.1 La photorespiration La photorespiration provoque la libération de CO2 dans l'atmosphère à cause des propriétés de l'enzyme Rubisco. Cette enzyme, qui fixe le CO2 atmosphérique lors de la photosynthèse, peut également fixer l'oxygène (O2) (Kozlowski et al., 1991). Lorsque l'O2 s'associe à l'enzyme au lieu du CO2, le carbone préalablement fixé est dirigé vers le cycle d'oxydation du carbone de la photorespiration qui mène à la libération de CO2 (Jarvis, 1989; Kozlowski et al., 1991). La photorespiration utilise de 30 50 u carbone fixé lors de la photosynthèse (Kozlowski et al., 1991). La photosynthèse nette est donc la différence entre la photosynthèse et la photorespiration (Kozlowski et al., 1991). Une concentration atmosphérique de CO2 élevée réduit la photorespiration, car l'augmentation du ratio CO2/O2 qui s'ensuit favorise la fixation du CO2 par l'enzyme Rubisco au détriment de l'O2 (Jarvis, 1989 ; Melillo et al., 1990 ; Kozlowski et al., 1991). 2.2.2 La respiration La respiration est le processus métabolique qui permet à l'arbre de libérer et d'utiliser l'énergie emmagasinée dans les glucides synthétisés durant la photosynthèse. L'équation de la respiration est : C6H12O6 6O2 ? 6CO2 6H2O énergie (Salisbury et Ross, 1978) Il y a deux types de respiration chez les arbres : la respiration de construction et la respiration de maintenance. La respiration est beaucoup plus intense dans les parties de l'arbre en croissance active que dans les tissus matures et elle est très lente dans les tissus en dormance (Kozlowski et al., 1991). A. La respiration de constructionLa respiration de construction utilise l'énergie des glucides comme le glucose pour créer des structures végétales ou d'autres composés organiques. La respiration de construction démarre avec le début de la saison de croissance et demeure très active tant et aussi longtemps que la plante croît. Le tableau 3 présente les coûts de construction exprimés en grammes de glucose nécessaires pour synthétiser quelques composés organiques. TABLEAU 3 COÛTS DE CONSTRUCTION ASSOCIÉS À LA SYNTHÈSE DE QUELQUES COMPOSÉS ORGANIQUES 1 {PRIVE }COMPOSÉS CHIMIQUES SYNTHÉTISÉS QUANTITÉ DE GLUCOSE REQUIS POUR LA SYNTHÈSE DE DIVERS COMPOSÉS CHIMIQUES 1 g de lipides 3,02 g de glucose 1 g de lignine 1,90 g de glucose 1 g de protéines 2,35 g de glucose 1 g de polysaccharides 1,18 g de glucose 1 - Adapté de Penning de Vries, 1975 dans Waring et Schlesinger, 1985 Connaissant la composition biochimique des diverses structures qui composent une plante, il est possible d'en estimer les coûts de construction (Tableau 4). TABLEAU 4 COÛTS DE CONSTRUCTION ASSOCIÉS À LA SYNTHÈSE DE STRUCTURES VÉGÉTALES 1 {PRIVE }TYPE D'ARBRE COMPOSANTE VÉGÉTALE COÛT DE CONSTRUCTION (g de sucrose/g de matière sèche produite) PIN Aiguilles 1,57 Branches 1,49 Écorce 1,60 Racines 1,47 EUCALYPTUS Phloème 1,45 Cambium 1,22 Aubier 1,36 Bois de coeur 1,40 1 - Adapté de Chung et Barnes, 1977 dans Waring et Schlesinger, 1985 B. La respiration de maintenance10 La respiration de maintenance sert à fournir l'énergie nécessaire aux multiples fonctions des cellules vivantes composant les diverses structures de l'arbre. Waring et Schlesinger (1985) indiquent que la respiration de maintenance double à toutes les augmentations de température de 10 °C. La quantité phénoménale de tissus qui servent au transport et à l'entreposage de substances dans l'arbre fait en sorte que les dépenses en énergie sont disproportionnées à comparer aux autres plantes où domine la production de feuillage et des semences. Les tissus contenant des concentrations élevées d'enzymes ont des coûts de maintenance plus élevés que des tissus servant à stocker de l'amidon et des glucides (Waring et Schlesinger, 1985). Après le suivi des activités métaboliques d'un arbre dans une plantation au Japon, Paembona et al. (1992) indiquent que la respiration de construction et la respiration de maintenance représentent en moyenne, 21 t 79 e la respiration totale, d'où l'importance de la respiration de maintenance. Kozlowski et al. (1991) indiquent que le taux de respiration n'est pas fortement relié aux besoins énergétiques et des glucides peuvent être gaspillés lorsque les températures nocturnes sont élevées. La photorespiration, la respiration de construction et principalement la respiration de maintenance sont, pour les arbres, les processus métaboliques qui amènent une libération de CO2 dans l'atmosphère. LE RÔLE DU CARBONE DANS LA VIE DE L'ARBRE Le budget énergétique d'un arbre comprend 3 composantes : - l'apport énergétique fourni par les glucides produits par la photosynthèse ; - les dépenses énergétiques associées à la respiration de construction et à la respiration de maintenance ; - les économies énergétiques stockées dans les réserves (acides organiques, acides aminés, glucides, amidon, lipides et protéines) et dans des produits secondaires (tannins, pigments et régulateurs de croissance) (Waring et Schlesinger, 1985). Quotidiennement, la production et l'utilisation de glucides sont influencées par de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. La nuit, la respiration et l'absence de photosynthèse font en sorte que l'arbre émet du CO2. La respiration nocturne utilise environ 50 e la production de la photosynthèse nette et une augmentation de la température d’environ 3 °C peut causer une augmentation significative de la respiration de maintenance (Kozlowski et al., 1991). Dès les premières lueurs du jour, la photosynthèse débute et augmente jusqu'au point où le CO2 absorbé par la photosynthèse équivaut au CO2 libéré par la respiration (point de compensation). Le taux de photosynthèse augmente alors en relation avec l'intensité lumineuse jusqu'à un taux maximum (Waring et Schlesinger, 1985) qui est atteint lorsqu'un des nombreux autres facteurs biotiques et abiotiques, qui influencent la photosynthèse, en limitent le fonctionnement. Une fois le point de compensation dépassé, l'arbre capte plus de CO2 qu'il en émet, ce qui se traduit par l'accumulation de glucides. Les glucides produits par la photosynthèse servent, entre autres, à construire des feuilles ou des aiguilles, des branches, du bois de tronc, des racines et des organes reproducteurs (Waring et Schlesinger, 1985). Normalement, un équilibre existe quant à la proportion des diverses structures construites comme le feuillage, les tissus de support et de transport de la sève ainsi que les racines. La figure 3 illustre les priorités dans l'allocation normale du carbone aux diverses structures de l'arbre (Waring et Schlesinger, 1985).14 Cette figure démontre que le carbone disponible est d'abord utilisé pour former des bourgeons, le nouveau feuillage et les nouvelles racines. S’il reste du carbone après cette étape, il est entreposé pour constituer des réserves. Ce n'est qu'après ça que le carbone résiduel est consacré à la croissance en diamètre de la tige et à la synthèse de composés chimiques de protection. La croissance du bois de tronc représente souvent moins de 20 e la production totale annuelle de matière sèche. Lorsque les arbres produisent des organes reproducteurs, la demande en carbone est telle qu'elle peut limiter la croissance des autres structures (Waring et Schlesinger, 1985). La production, l'utilisation et l'entreposage des glucides varient également selon les diverses périodes d'activités végétales durant la saison de croissance. En effet, durant la saison végétative se succèdent certaines activités métaboliques dominantes. Au printemps, le développement du feuillage nécessite des réserves, car les besoins énergétiques des jeunes feuilles dépassent ce qu'elles produisent par la photosynthèse. Pour les feuillus, seules les réserves accumulées l'année précédente contribuent à ce processus alors que pour les résineux, les réserves et la photosynthèse des feuilles plus âgées servent à fournir l'énergie requise. Les réserves sont donc particulièrement importantes pour les feuillus dont les activités de croissance débutent avant le déploiement complet du feuillage (Dougherty et al., 1979 dans Kozlowski et al., 1991). En général, le taux de photosynthèse du nouveau feuillage augmente jusqu'à ce que ce dernier soit pleinement déployé (Kozlowski et al., 1991). Il y a par la suite une baisse graduelle du taux de photosynthèse. Le taux de photosynthèse dans les feuilles qui persistent plus d'un an diminue après la première année (Kozlowski et al., 1991). Le taux de croissance des espèces à feuilles persistantes est davantage relié à la quantité de nouvelles feuilles qu'à la quantité totale de feuillage (Kozlowski et al., 1991). En plus de pourvoir aux besoins usuels des arbres, les glucides peuvent servir à soutenir des efforts ponctuels ou, à plus long terme, à répondre aux stress exercés par les divers facteurs environnementaux. Le tableau 5 présente les écarts possibles dans l'allocation du carbone lorsque l'arbre subit des stress (Waring et Schlesinger, 1985). Kozlowski et al. (1991) indiquent que les facteurs qui contrôlent la répartition des photosynthétats entre les diverses parties de l'arbre sont peu connus.ÉCARTS POSSIBLES DANS L'ALLOCATION DU CARBONE LORSQUE L'ARBRE SUBIT DES STRESS 1 COMPOSANTES VÉGÉTALES CONDITIONS FAVORISANT LE DÉVELOPPEMENT DE LA COMPOSANTE VÉGÉTALE Les organes reproducteurs Stress hydrique modéré, croissance racinaire limitée ou restriction du transport dans le phloème Feuillage Ombrage, abondance d'azote et d'eau Bois de tige Environnement optimum, charge due à la neige ou à la force exercée par le vent Racines fines Disponibilité insuffisante de l'eau dans les niveaux supérieurs d'enracinement (près de la surface du sol), limitation d'azote et sols instables Composés chimiques de protection et autres réactions défensives Blessures 1 - Adapté de Waring et Schlesinger, 1985 Le bilan de carbone pour un arbre varie quotidiennement selon les conditions biotiques et abiotiques durant la période d'activité métabolique. Les glucides synthétisés lors de la photosynthèse servent d'abord à satisfaire les besoins métaboliques prioritaires de l'arbre, puis ils sont consacrés à des activités moins essentielles comme la croissance en diamètre de la tige.4. LE BILAN DE CARBONE POUR UN PEUPLEMENT, UNE FORÊT ET LE SECTEUR FORESTIER 4.1 La productivité de l'écosystème forestier et des autres écosystèmes terrestres Des connaissances sur les flux du carbone à travers la végétation sont essentielles pour comprendre ce qui se passe actuellement dans les forêts et pour prédire les développements futurs (Ryan, 1991). Le captage, la séquestration et la libération de carbone par les forêts sont étroitement liés au dynamisme et à la vigueur de celles-ci. Les processus les plus importants impliquant le carbone dans l'écosystème terrestre sont : la photosynthèse, la respiration, la translocation, l'allocation, l'entreposage, le renouvellement des racines fines, la décomposition, l'influence des herbivores et la chute des feuilles ou autres (Landsberg et al., 1991). La photosynthèse, la respiration et l'allocation des glucides, entre autres, sont indépendants et varient selon les conditions environnementales, les écosystèmes et l'âge des peuplements (Ryan, 1991). Malgré les difficultés associées à la mesure des divers processus précités, il est possible d'estimer les flux de carbone à partir des changements annuels de la biomasse des arbres (Kozlowski et al., 1991). Les termes utilisés pour exprimer ces changements de biomasse sont : La production primaire brute (PPB) La PPB est la masse totale des composés organiques produits par la photosynthèse (Waring et Schlesinger, 1985). La production primaire nette (PPN) La PPN est la PPB moins la respiration autotrophe (végétale). En d'autres mots, c'est la masse de matière organique synthétisée par les plantes. La PPN inclut donc toutes les augmentations de la masse des tiges, des feuilles, des organes reproducteurs, des racines et la quantité de tissus végétal consommé par les herbivores ou qui meurt et devient des détritus (Waring et Schlesinger, 1985).La production nette de l'écosystème (PNE) La PNE est la PPB moins les respirations autotrophe et hétérotrophe. La notion de production nette de l'écosystème exclut les autres exportations de carbone de l'écosystème comme celles provoquées par les feux, l'exploitation forestière, l'érosion ou autres (Waring et Schlesinger, 1985). L'évaluation des différents écosystèmes mondiaux à partir de variables comme le PPN permet d'apprécier la contribution des écosystèmes forestiers au cycle global du carbone. Waring et Schlesinger (1985) révèlent que les forêts et les sols forestiers sont d'excellents réservoirs de carbone en plus de supplanter tous les autres écosystèmes terrestres quant à la PPN à l’exception des marais et des marécages (Tableau 6). TABLEAU 6 PRODUCTION PRIMAIRE NETTE (PPN), BIOMASSE ET CONTENU ORGANIQUE DES SOLS DE DIFFÉRENTS ÉCOSYSTÈMES MONDIAUX 1 TYPE D'ÉCOSYSTÈME PPN MOYENNE (g C/m 2/an) BIOMASSE MOYENNE (kg C/m 2) BIOMASSE ORGANIQUE MOYENNE DANS LES SOLS (kg C/m 2) Forêt tropicale 1000 22 10,4 Forêt tempérée 650 15 11,8 Forêt boréale 400 9 14,9 Prairies herbacées en zone tempérée 250 1 19,2 Terrains boisés et embroussaillés 300 3 6,9 Agriculture 325 0,5 12,7 Marais et marécage 1000 7 68,6 1 - Adapté de Waring et Schlesinger, 1985 La forêt boréale et la forêt tempérée séquestrent plus efficacement le carbone que bien d’autres écosystèmes terrestres mondiaux en plus de constituer d'excellents réservoirs de carbone.4.2 L'évolution des divers flux de carbone dans l'écosystème forestier Malgré leur production primaire nette moyenne élevée, les écosystèmes forestiers n'affichent pas constamment de telles performances durant leur évolution. En effet, les divers processus qui affectent les flux de carbone dans l'écosystème forestier comme la photosynthèse, la respiration et la décomposition, connaissent des fluctuations selon les stades de développement de la forêt. En utilisant des indices comme, entre autres, la PPB et la PPN, il est possible d'illustrer et de comprendre la variation des flux de carbone (Figure 4). Figure 4. Évolution des divers flux de carbone dans un écosystème durant le développement d'une forêt, de l'établissement à la maturité (adapté de Waring et Schlesinger, 1995)Dans cet exemple, la PPB atteint un maximum lorsque la forêt a environ 30 ans, ce qui correspond à la fermeture du couvert. La respiration autotrophe continue d'augmenter à mesure que la biomasse des tissus vivants augmente. La PPN atteint, elle aussi, un maximum avec la fermeture du couvert et elle décroît par la suite, justement à cause de l'augmentation de la respiration autotrophe. La respiration hétérotrophe, qui est élevée à la suite de la récolte de la forêt précédente, tend à diminuer légèrement avec la fermeture du couvert (Waring et Schlesinger, 1985). Par la suite, à mesure que la forêt vieillit, la création de trouées peut, de nouveau, faire augmenter la respiration hétérotrophe. Waring et Schlesinger (1985) indiquent qu'au moment de l'établissement d'un peuplement, une quantité disproportionnée de glucides est allouée à la production du feuillage. Par la suite, la proportion de glucides alloués à la biomasse de la tige augmente, alors que la quantité de glucides consentis à la production de branches et de feuillages diminue. Lorsque la surface foliaire se stabilise, la croissance de la tige et des branches compte pour environ 50 e la production de biomasse épigée (au-dessus du sol). L'allocation du carbone entre les diverses structures de l'arbre varie donc selon le stade de développement du peuplement (Figure 5). Dans les peuplements plus vieux, une réduction dans la croissance de la tige et des branches est la conséquence d'une respiration plus grande des tissus (exemple : la respiration du hêtre européen âgé de 25 ans accapare 40 u carbone issu de la production primaire brute, alors qu’à 85 ans elle est de 50 (Kozlowski et al., 1991). Éventuellement, le carbone immobilisé dans les écosystèmes terrestres (production primaire brute) retourne à l'atmosphère par la respiration autotrophe, la décomposition et les feux (Waring et Schlesinger, 1985). Figure 5 . Variations dans l'allocation du carbone entre diverses composantes végétales dans un peuplement du genre Abies ( adapté de Waring et Schlesinger, 1995) La connaissance de l’évolution des divers flux de carbone dans un écosystème forestier est essentielle si on vise à optimiser les fonctions de puits et de réservoir de carbone. 4.3 Le bilan de carbone Les forêts couvrent environ le tiers de la surface des continents (Kramer, 1981) et elles font environ les deux tiers de la photosynthèse globale (Watson et al., 1990). L'importance des divers flux de carbone qui caractérisent le dynamisme des écosystèmes forestiers font en sorte que les forêts peuvent être, à certaines périodes, des puits ou des sources de carbone. Plusieurs auteurs ont essayé de déterminer si globalement les forêts séquestrent ou libèrent du carbone au cours de leur existence, car les forêts et les sols forestiers sont des réservoirs de carbone très importants. Ce chapitre débute avec des avis généraux sur le bilan de carbone des écosystèmes forestiers. Par la suite, les travaux de Kurz etApps sur le bilan du carbone du secteur forestier canadien seront brièvement présentés. Une étude sur les forêts de l'est du Canada illustrera ensuite la complexité de dresser un bilan de carbone, compte tenu des nombreuses variables à considérer. Finalement, les résultats préliminaires des travaux de recherche réalisés dans le cadre du projet BOREAS (Étude de l'atmosphère et des écosystèmes boréaux) présentent des informations très intéressantes sur la forêt boréale. 4.3.1 Avis généraux sur le bilan de carbone des forêts Les jeunes peuplements captent plus de CO2 que les peuplements matures, car étant jeunes et vigoureux, ils ont les taux de croissance nette les plus. Par contre, la quantité totale de carbone séquestré est à tout moment supérieure dans les forêts matures même si elles ont un taux de croissance nette près et parfois en deçà de 0 (Cutter Information Corp., 1992). Au fil des ans, une forêt vieillit et approche la maturité. Sur le plan du bilan de carbone, un équilibre s’établit entre la respiration (autotrophe et hétérotrophe) et la photosynthèse. À ce moment, la biomasse totale du peuplement devient stable. Si la forêt n'est pas aménagée, les arbres finiront par mourir à des moments différents et ils seront remplacés naturellement. Par contre, si la forêt est aménagée et que les peuplements en voie d'atteindre la maturité sont récoltés puis, que les superficies exploitées sont remises en production, la biomasse totale de cette aire forestière sera constante mais la forêt sera continuellement en croissance (Jarvis, 1989). Dans les forêts non exploitées, la mortalité naturelle et le renouvellement continue font en sorte que pour de grandes superficies, le captage net de CO2 par la forêt (photosynthèse moins respiration autotrophe) égale le CO2 émis par la décomposition de la matière organique (Melillo et al., 1990). Le cycle de la récolte et de la régénération des forêts permet actuellement aux forêts dans les latitudes moyennes de l'hémisphère Nord d'accumuler annuellement du carbone. Même si le taux d'oxydation du bois coupé est difficile à déterminer présentement, Melillo et al. (1988 dans Melillo et al., 1990) suggèrent que le carbone22 séquestré dans le bois coupé est retourné à l'atmosphère par la décomposition et la combustion à un taux semblable à celui du captage par les forêts en régénération. Si une forêt mature est remplacée par une jeune forêt, il y aura une augmentation temporaire du CO2 fixé. Cependant, si on considère la libération de CO2 que provoquent la décomposition et le brûlage des résidus de coupe et les résidus de production, le remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt libère du CO2 dans l'atmosphère (Kozlowski et al., 1991). Dans un monde non perturbé, la PPN équivaut à peu près à la respiration hétérotrophe sur une base annuelle. Le bilan du carbone peut néanmoins être grandement affecté par les activités humaines (changement de vocation des terres)(Watson et al., 1990). Tout au long de sa vie, une forêt mature a libéré autant de CO2 qu'elle en a fixé (Kozlowski et al., 1991). Une forêt en croissance constitue un puits de carbone alors qu'une forêt mature ou une vieille forêt est en équilibre avec l'atmosphère sur le plan des échanges de carbone. Si les forêts sont récoltées et les superficies reboisées périodiquement, le carbone fixé dans les arbres vivants est stocké pour une période plus ou moins longue dans les divers produits forestiers, les débris végétaux et le sol. L'exploitation forestière permet donc d'accumuler du carbone que pour une période limitée après laquelle un équilibre est atteint entre la fixation du CO2 dans les forêts en croissance et la libération de CO2 lors de la décomposition des produits forestiers et des débris végétaux au sol (Dewar, 1991). Selon Harmon et al., (1990), le remplacement d'une vieille forêt par un peuplement plus jeune libère du carbone dans l'atmosphère même si cette dernière est aménagée intensivement et a une production primaire nette supérieure à celle d'une vieille forêt (oldgrowth). Cette constatation serait valable pour la plupart des forêts dont l'âge de la récolte serait moindre que l'âge requis pour atteindre le stade de vieille forêt. Ces auteurs précisent que le facteur critique n'est pas le taux de séquestration du carbone par les arbres mais plutôt le réservoir de carbone constitué par la forêt, ce dernier étant beaucoup plus important pour les vieilles forêts.On estimait que les forêts du monde contenaient jusqu'à 80 u carbone épigée total et environ 40 u carbone hypogée total (sous le niveau du sol). Les nouvelles estimations indiquent plutôt que la végétation contient 31 u réservoir de carbone total de la forêt et que les sols et la tourbe contiennent 69 u réservoir de carbone total de la forêt (Dixon et al., 1994). Aux États-Unis, 60 u carbone contenu dans l'écosystème forestier est sous le niveau du sol dans la matière organique y inclus les racines et dans les organismes du sol (Cutter Information Corp., 1992). Le sol forestier est donc un important réservoir de carbone auquel s'ajoute continuellement, durant la vie d'un peuplement, de la biomasse végétale par la mortalité et le renouvellement des diverses structures des arbres (feuilles, branches, tiges et racines). Il y a aussi les résidus de coupe qui s'ajoutent ponctuellement et dont l'importance varie selon l'intensité de la récolte et l'âge du peuplement récolté (Dewar, 1991). Selon la documentation scientifique : - une jeune forêt en croissance constitue un puits de carbone ; - une forêt mature est un réservoir de carbone dont les fonctions de puits et de source de carbone sont équivalentes ; - le remplacement d'une forêt mature par une jeune forêt provoque une libération de CO2 vers l'atmosphère à cause de la décomposition et du brûlage des résidus de coupe et de production. Cette libération de CO2 pourrait être égale ou plus importante que l’augmentation temporaire de la fixation de CO2 par la jeune forêt ; - le sol forestier est un important réservoir de carbone.4.3.2 Avis sur le bilan de carbone du secteur forestier canadien Kurz et al., (1992) ont révélé que le secteur forestier canadien avait été un puits de carbone pour l'année 1986. Le modèle utilisé considérait les flux et les réservoirs de carbone associés à la biomasse végétale vivante, aux sols, aux produits forestiers, aux sites d'enfouissement sanitaires, aux tourbières, ainsi que les effets, sur la forêt, des perturbations naturelles et anthropiques. Ces auteurs mentionnent, dans leurs plus récents travaux (Kurz et Apps, 1996)., que durant la période comprise entre 1920 et 1989, la séquestration et l'émission du carbone par la forêt boréale ne donnent pas un bilan net égal à zéro. En effet, sur une période de 70 ans, la forêt boréale canadienne (trois zones éco-climatiques seulement : boréale est, boréale ouest et subarctique) a été un puits de carbone accumulant annuellement 118 Tg C/an (téragrammes de carbone/an). Les auteurs rapportent que durant les 60 premières années, le taux de séquestration de carbone de la forêt était de 147 Tg C/an alors que durant les dix dernières années, la forêt a agi comme une source de carbone en libérant 57 Tg C/an. Le taux de séquestration du carbone dépend en grande partie du régime des perturbations et selon Kurz et Apps (1996), les nombreuses perturbations naturelles des années 1969-1989 affecteront sûrement le bilan de carbone des futures décennies. En effet, ces perturbations ont augmenté les quantités de matière organique en décomposition et les superficies en régénération qui ont un taux initial de séquestration de carbone peu. Un bilan net égal à zéro n'est donc pas approprié pour les forêts où les perturbations naturelles jouent, sur des grandes superficies, un rôle important dans la dynamique végétale. Ces résultats sont donc contradictoires avec les conclusions de plusieurs études antécédentes qui suggèrent qu'en moyenne, sur des grandes superficies, les forêts qui ne sont pas affectées par des changements de vocation présentent un bilan équilibré au niveau des échanges de carbone avec l'atmosphère (Kurz et Apps, 1996). L'ampleur et la fréquence des perturbations naturelles qui affectent la forêt boréale canadienne (feux, épidémies, etc.) influencent grandement le bilan de carbone du secteur forestier canadien.4.3.3 Flux et réservoirs de carbone pour des forêts de l’est du Canada Cette section présente une étude réalisée par Morrison et al. (1993) qui a permis d'évaluer les flux et les réservoirs de carbone de trois forêts naturelles matures de l'est du Canada. Les éléments pertinents à considérer sont les différences sur le plan des échanges du carbone qui caractérisent les peuplements. Les peuplements choisis étaient: - une pinède à pins gris non perturbée issue d'un feu et située dans la région de Chapleau ; - une pessière noire non perturbée issue d'un feu et située dans la région du Lac Nipigon ; - une érablière inéquienne majoritairement composée d'érables à sucre et d'un peu de bouleaux jaunes et située dans la région de Sault SainteMarie. Le tableau 7 présente quelques caractéristiques des peuplements étudiés. TABLEAU 7 CARACTÉRISTIQUES DES PEUPLEMENTS CHOISIS POUR ÉVALUER LES FLUX ET LES RÉSERVOIRS DE CARBONE 1 CARACTÉRISTIQUES PINÈDE À PINS GRIS PESSIÈRE NOIRE ÉRABLIÈRE Âge nominal 62 110 > 250 Volume total brut (m 3/ha) 222,9 178,3 238,2 Volume marchand brut (m 3/ha) 184,4 164,6 219,8 1 - Adapté de Morrison et al., 1993Le tableau 8 présente le contenu en carbone des diverses composantes qui constituent les arbres et les sols forestiers. TABLEAU 8 CONTENU EN CARBONE DES DIVERSES COMPOSANTES QUI CONSTITUENT LES ARBRES ET LES SOLS FORESTIERS POUR TROIS PEUPLEMENTS DIFFÉRENTS 1 COMPOSANTES CONTENU EN CARBONE (kg/ha) Pinède à pins gris Pessière noire Érablière Arbres en vie Feuillage 2 200 4 600 1 800 Fruits 500 1 700 200 Branches vivantes 4 800 7 800 22 300 Branches mortes 1 200 3 000 900 Bois de tige 48 000 44 500 61 000 Écorce de tige 4 900 7 000 9 500 Souches et racines 10 000 20 400 16 100 TOTAL (arbres en vie) 71 600 89 000 111 800 Végétation au sol 400 700 600 Arbres morts, tronc au sol 19 800 1 800 5 400 Horizons organiques du sol (Forest floor) 20 300 69 600 16 100 Sol minéral 48 900 90 200 214 300 TOTAL (pour les peuplements) 161 000 251 300 348 200 1 - Adapté de Morrison et al., 1993Le bois de tige constitue le plus important réservoir de carbone chez l'arbre pour tous les peuplements étudiés. Chez les résineux, les racines et la souche forment le deuxième plus gros réservoir de carbone, alors que pour l'érable à sucre ce sont les branches vivantes. Il est également intéressant de constater l'importance du carbone incorporé au sol minéral, surtout dans le cas de l'érablière à sucre où ce réservoir est vraiment dominant. Le tableau 9 présente les quantités de carbone séquestré annuellement dans les diverses parties des arbres pour des peuplements de pins gris et d'érables à sucre. TABLEAU 9 QUANTITÉS DE CARBONE SÉQUESTRÉ ANNUELLEMENT DANS LES DIVERSES PARTIES DES ARBRES POUR DES PEUPLEMENTS DE PINS GRIS ET D'ÉRABLES À SUCRE 1 {PRIVE }COMPOSANTES FIXATION NETTE DE CARBONE (kg/ha/an) Pinède à pins gris Érablière Arbres Biomasse ligneuse 2 1 790 1 190 Feuillage 731 1 756 Fleurs et fruits 150 134 Racines fines 529 2 506 Total pour les arbres 3 200 5 505 Végétation secondaire non disponible 75 TOTAL FIXÉ 3 200 5 800 1 - Adapté de Morrison et al., 1993 2 - Basée sur la croissance brute L'analyse des quantités de carbone séquestré annuellement par le pin gris et l'érable à sucre fait ressortir des différences marquées sur le plan de l'allocation du carbone pour ces deux espèces. Selon Mooney et al. (1990 dans Melillo et al., 1990), l'accumulation de biomasse est spécifique à chaque espèce et est reliée aux conditions environnementales. Dans un premier temps, l'érable à sucre fixe une quantité totale de carbone beaucoup plus importante que le pin gris mais ce dernier produit plus debiomasse ligneuse, d'où une plus grande séquestration de carbone. L'érable à sucre produit moins de matière ligneuse car l'allocation du carbone favorise nettement les feuilles et les racines fines dont la durée de vie est d'une saison de croissance ou moins. Cependant, l'érable à sucre est plus longévive que le pin gris donc sa biomasse ligneuse (tige, branches et grosses racines) constitue à long terme, un meilleur réservoir de carbone. Morrison et al. (1993) indiquent que les quantités totales de carbone fixé par la végétation vont éventuellement retourner au sol sous forme de débris végétaux, de remplacement des racines et finalement d'arbres morts. Ils ont également constaté que durant la période de l'étude, la mortalité a été compensée par la croissance. Les différences évidentes dans l'allocation du carbone pour les diverses espèces d'arbres sont un élément très important à considérer si l'on désire que les travaux sylvicoles choisis optimisent à la fois la production forestière et la séquestration du carbone dans l'écosystème forestier (plantes et sol).4.3.4 Le projet Boreas (Étude de l'atmosphère et des écosystèmes boréaux) Des résultats préliminaires provenant du projet Boreas 1 indiquent que la capacité photosynthétique des forêts des basses terres de l'écosystème forestier boréal de la Saskatchewan et du Manitoba est considérablement moindre que les forêts tempérées plus au sud. Au printemps, la séquestration du carbone par les conifères est limitée par des sols gelés ou froids, et durant l'été, par des températures élevées et l'air sec. C'est durant l'automne que l'on a observé le plus important captage de CO2 par les conifères alors que probablement les sols sont chauds et que la température et l'humidité de l'air sont plus favorables. Des mesures effectuées au niveau du feuillage semblent indiquer que la fin de la saison de végétation est induite par le gel. Les résultats ont aussi démontré que les stomates réduisent drastiquement la transpiration lorsque le feuillage est exposé à l'air sec même si l'eau du sol est facilement disponible. Ce mécanisme permet de maintenir le taux d'évapotranspiration constant et à un très faible niveau. Ces dernières données confirment que la forêt n'agit pas comme une surface où l'évaporation se fait librement contrairement à ce qui est considéré lors des simulations réalisées avec des modèles numériques de prédiction du climat. Les auteurs affirment donc que ces modèles surestiment l'évapotranspiration pour la région étudiée. Tirer des conclusions sur le rôle de l'écosystème forestier dans le bilan global du carbone à partir de la documentation existante est un exercice risqué si on considère l'évolution rapide des connaissances scientifiques qui proviennent de la réalisation de projets de recherche de grande envergure actuellement en cours. 1 Les informations sur le projet Boreas proviennent du site officiel de Boreas sur le réseau Internet4.3.5 La forêt et son rôle potentiel pour freiner l’augmentation de la concentration atmosphérique de dioxyde de carbone Bien que le rôle et l'importance des forêts dans le bilan global du carbone soient toujours l'objet d'études, il apparaît que ces dernières séquestrent du carbone durant leur croissance et qu'elles sont, à maturité, d'excellents réservoirs de carbone où les échanges avec l'atmosphère sont en équilibre. Quant au secteur forestier (biomasse végétale vivante, sols, produits forestiers, sites d'enfouissement sanitaires et tourbières), il serait un puits ou une source de carbone selon la fréquence et l'ampleur des perturbations naturelles qui affectent les forêts. La forêt et le secteur forestier pourraient peut-être constituer des éléments efficaces pour séquestrer une fraction plus ou moins importante du carbone émis par les activités humaines. Le reboisement de terres agricoles abandonnées, le remplacement de vieilles forêts par des jeunes forêts vigoureuses et l'augmentation de la croissance des arbres par la sylviculture sont autant d'options qui pourraient peut-être augmenter la fonction de puits de la forêt. Voici divers avis à ce sujet. Delcourt et Harris (1980) indiquent que le bilan de carbone est affecté par les changements dans l'affectation des terres. En effet, le défrichage et la culture de sols riches en matière organique participent à l'augmentation de CO2 atmosphérique à cause de l'oxydation de la matière ligneuse et de la matière organique du sol (Jarvis, 1989). Selon Jarvis (1989), ces processus ont été la principale cause de l'augmentation de CO2 dans l'atmosphère avant 1900. L'une des solutions qui semble prometteuse pour séquestrer du carbone est de freiner la déforestation, et même d'augmenter les superficies forestières. Waring et Schlesinger (1985) mentionnent que des changements de l'importance relative des surfaces forestières par rapport aux prairies herbacées vont influencer le carbone entreposé par le milieu terrestre, car les forêts immobilisent beaucoup plus de carbone par unité de surface que les prairies herbacées. D'une part, le fait d'établir des forêts sur des terres agricoles abandonnées permet une accumulation nette de CO2 (Delcourt et Harris, 1980). D'autre part, le reboisement des terres n'ayant pas supporté de forêts, ou dont les forêts ont disparu depuis31 longtemps à la suite de la coupe des arbres, offre des opportunités intéressantes pour séquestrer du carbone. Cependant, il faut considérer la possibilité d'émissions de N2O si la fertilisation s'avère nécessaire et de CO2 si on perturbe le sol (Cutter Information Corp., 1992). Jarvis (1989) doute que l'expansion des forêts puisse réduire l'augmentation de la concentration atmosphérique de CO2. Selon Dixon et al. (1994), les pratiques d'aménagement forestier peuvent favoriser la conservation et la séquestration de carbone. On peut : - maintenir les réservoirs actuels de carbone en diminuant la déforestation et la dégradation des forêts ; - augmenter les puits et les réservoirs actuels de carbone par certaines pratiques sylvicoles ; - créer de nouveaux puits et réservoirs de carbone en augmentant les surfaces forestières ; - remplacer les combustibles fossiles par des carburants issus de la matière ligneuse donc provenant d'une source renouvelable. Bien que les travaux sylvicoles visent à augmenter la productivité des forêts, tous n’ont pas un effet bénéfique sur la fonction de puits de la forêt. En effet, selon Dewar et Cannell (1992), pratiquer l'éclaircie réduit la quantité totale de carbone séquestré surtout dans le réservoir constitué par la litière durant la rotation et lors de la récolte. Karjalainen et al. (1995) indiquent que réaliser une éclaircie peut augmenter la décomposition de la litière et de l'humus et par le fait même, provoquer la libération de CO2 à un taux qui dépasse la séquestration des arbres résiduels s'ils ne sont pas en nombre suffisant. Dans cette optique, des recherches sont nécessaires pour évaluer si l'aménagement intensif des forêts va affecter la structure du sol, l'érosion, les débris ligneux, la disponibilité des éléments nutritifs et la séquestration du carbone sous la surface du sol (Cutter Information Corp., 1992) en plus du réservoir de carbone contenu dans la biomasse végétale.32 La sylviculture, bien qu'elle augmente la productivité des forêts et des plantations existantes, ne contribue pas à augmenter la superficie des forêts et ce dernier facteur est le plus important si l'on veut contribuer de façon significative à une augmentation globale de la séquestration du carbone par les forêts (Winjum et al., 1992). Cependant, augmenter le taux de séquestration du carbone dans les parties commerciales des forêts pourrait amener une augmentation du taux de séquestration du carbone dans l'écosystème forestier en entier (Cutter Information Corp., 1992). Hoen et Solberg (1994) mentionnent que séquestrer du carbone dans la matière ligneuse peut être intéressant pour plusieurs raisons. En effet, si les changements climatiques provoqués par l'activité humaine se concrétisent, les augmentations du carbone séquestré dans le bois ou les produits forestiers vont avoir un effet positif, quoique marginal pour réduire les quantités de CO2 atmosphérique. Si le réchauffement de la planète est petit, une augmentation des stocks forestiers va vraisemblablement avoir un effet positif, du moins en tant que valeur commerciale. À ces gains s'ajoutent aussi des bénéfices comme la réduction de l'érosion, l'amélioration de la qualité de l'eau, l'augmentation de la biodiversité, de l'esthétique et du potentiel récréatif des nouvelles superficies forestières (Cutter Information Corp., 1992). Selon la documentation scientifique : - augmenter les superficies forestières en reboisant est le meilleur moyen d'augmenter la séquestration de carbone par les forêts ; - augmenter la croissance des arbres par la sylviculture peut augmenter ou non la séquestration de carbone par la forêt.4.3.6 Le taux de récolte des forêts et le bilan carbone La forêt sur pied et les produits forestiers constituent des réservoirs de carbone qui sont reliés. En effet, l'exploitation forestière soutire annuellement au réservoir de carbone de la forêt une certaine quantité de carbone qui s'ajoute en partie au réservoir de carbone des produits forestiers. La quantité de matière ligneuse qui est récoltée chaque année est déterminée par divers facteurs. Une étude réalisée en Finlande a évalué, entre autres, l'impact de diverses intensités de récolte sur les réservoirs de carbone de la forêt et des produits forestiers. Les résultats obtenus ont permis de déterminer le niveau idéal de récolte favorisant la séquestration maximale de carbone du secteur forestier. Les auteurs de l'étude ont considéré que le réservoir de carbone de la forêt ne contenait que le bois de tige seulement. À ce dernier s'ajoutait le réservoir de carbone constitué par les produits forestiers. Trois scénarios de récolte ont été analysés pour la période de 1990 à 2039 (Tableau 10) : - le scénario 1 repose sur un niveau de coupe constant qui demeure inférieur à la croissance de la forêt. Il en résulte donc un accroissement du stock forestier ; - le scénario 2 permet de récolter annuellement tout le bois commercial ; - le scénario 3 consiste à récolter le maximum de matière ligneuse tout en visant, à long terme, un équilibre entre la croissance et la récolte. Pour les fins de l'exercice, les auteurs considèrent que la capacité de transformation des usines n'est pas limitée et que le réservoir de carbone des produits forestiers est de zéro au début de la simulation.POUR LA PÉRIODE S'ÉCHELONNANT DE 1990 À 2039 1 {PRIVE }ANNÉE CROISSANCE (10 6 m3/an) RÉCOLTE (10 6 m3/an) DIFFÉRENCE (10 6 m3/an) STOCK FORESTIER (10 6 m3/an) 1985-1990 79 55 24 1880 Scénario 1 1990-1999 85 59 26 2049 2000-2009 92 58 34 2390 2010-2019 106 60 46 2851 2020-2029 123 59 64 3494 2030-2039 136 56 79 4289 Scénario 2 1990-1999 76 116 -40 1392 2000-2009 71 77 -6 1334 2010-2019 82 61 21 1547 2020-2029 102 68 34 1891 2030-2039 118 85 33 2220 Scénario 3 1990-1999 83 76 7 1859 2000-2009 84 90 -6 1798 2010-2019 88 93 -5 1750 2020-2029 93 97 -4 1712 2030-2039 97 97 0 1720 1 - Adapté de Karjalainen et al., 1995Pour la période considérée, le réservoir de carbone dans le bois de tige a plus que doublé dans le scénario 1 alors qu'il a augmenté de 20 ans le scénario 2 et a diminué de 6 ans le scénario 3 (Tableau 10). Même si le scénario 3 amène une diminution du réservoir de carbone du secteur forêt, le bilan de carbone global (c'est-à-dire forêt et produits forestiers) est positif pour les trois scénarios (Tableau 11). TABLEAU 11 FLUX ET BILAN DE CARBONE POUR LE SECTEUR FORÊT, BILAN POUR LE SECTEUR DES PRODUITS FORESTIERS ET BILAN GLOBAL POUR LE SECTEUR FORESTIER 1 SCÉNARIO 1 SCÉNARIO 2 SCÉNARIO 3 A Augmentation brute moyenne du réservoir de carbone du secteur forêt (croissance du bois de tige)(Tg C/an) 22,0 18,2 18,2 B Exploitation forestière (Tg C/an) 10,3 15,0 16,8 C Ajout annuel de litière au sol incluant la mortalité de tiges et les résidus de coupe (litterfall) (Tg C/an) 1,8 1,7 1,8 D 2 Bilan moyen net du secteur forêt (Tg C/an) 9,9 1,5 -0,45 E 3 Bilan moyen net du secteur produits forestiers (Tg C/an) 3,9 5,6 6,6 F 4 Bilan moyen net total du secteur forestier (secteurs forêt et produits forestiers) (Tg C/an) 13,9 7,1 6,2 1 - Adapté de Karjalainen et al., 1995 Un bilan net positif signifie que la composante est un puits qui ajoute annuellement du carbone au réservoir global et un bilan net négatif implique la libération de carbone vers l'atmosphère. 2 - D = A - (B C) 3 - Le bilan moyen net du secteur des produits forestiers comprend tous les flux qui affectent les produits forestiers comme le recyclage, la production d'énergie, l'enfouissement sanitaire, la décomposition. 4 - F = D E ( Le secteur forestier, F, est constitué du secteur forêt, D, et du secteur des produits forestiers, E)
